自上世纪九十年代以来，在中国辽宁西部地区产出了大量的鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus）化石，鹦鹉嘴龙是一种小型的植食性原始角龙。大量鹦鹉嘴龙化石的发现为进一步了解恐龙生活习性以及生长发育模式提供了丰富的研究基础。

　　中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的赵祺博士等人在6月28日的《自然通讯》中发表了他们最新的研究成果，并首次结合骨组织学证实了在鹦鹉嘴龙的个体发育过程中存在着从四足向两足转变的过程，为行走姿态的研究提供了新的途径。

图1 鹦鹉嘴龙生长曲线与行走姿态转变 （赵祺供图）

　　众所周知，大多数爬行动物的行走姿态是四足匍匐前进的，而恐龙中有不少类群是两足行走的。有些学者认为，在某些恐龙的个体发育过程中存在着行走姿态的转变。传统的方法是通过附肢骨骼的测量以及相关的统计分析来证明这一转变的存在。通常我们认为，在前后肢长度近似的时候，四足行走的可能性比较大，如果后肢长度明显长于前肢，则更倾向于认为其是两足行走的。不过对于这种方法，也存在着一些质疑，有学者认为即便是后肢长度明显比前肢长，也不能说明其是两足行走的，比如剑龙以及甲龙等虽然具有较长的后肢，但是其依然是四足行走的。

　　骨组织学是现阶段古生物学研究中比较流行的一种研究方法，主要应用在判断脊椎动物化石的死亡年龄和生长发育阶段。其在运动功能学方面的应用还处于初始的发展阶段，很多这方面的研究尚处于尝试阶段。而赵祺等人的这项研究正是对这个领域的一次尝试。

　　此项研究首先通过详细的骨龄分析，得到了16件鹦鹉嘴龙标本的精确年龄，由于样本涵盖了完整的幼年个体序列，所以能够通过投影法来得到准确的成年个体的年龄，这项工作为后续的研究提供了坚实的基础。

　　接着通过详细的附肢骨骼长度的统计分析，研究者发现前肢随着年龄的增长，其长度相对于后肢而言，由发育初期的长度近似，到后期的明显短于后肢。并且前肢的肱骨，桡骨，尺骨相对于后肢的肱骨，也有着明显的负异速生长(negative allometry)趋势。

　　与传统研究方法不同的是，此项研究还对16件鹦鹉嘴龙个体的41件附肢骨骼进行了详细的骨组织切片分析。研究发现，在幼年鹦鹉嘴龙标本中，其前肢骨骼中具有代表快速生长的放射状脉管通道（vascular canals），而后肢则为生长速度相对较慢的纵向发育的脉管通道。在发育阶段后期，也就是亚成年和成年阶段，后肢的脉管通道结构表明其生长速度要快于前肢。骨组织方面的研究结果与之前的骨骼长度分析结果是吻合的，为鹦鹉嘴龙行走姿态的转变提供了强有力的证据。

　　类似鹦鹉嘴龙的这种行走姿态转变在恐龙中并非孤例，在恐龙的另外一个大类群蜥脚类恐龙中也有发现，例如大椎龙（Massospondylus）。在兽脚类恐龙当中，某些胚胎化石也保留着近似等长的前肢和后肢，表明其幼年阶段更倾向于四足行走。这些个体发育中所保留的四足向两足转变的信息，与四足类系统演化的趋势是一致的。由早三叠的四足前行的初龙类（archosaurs）演化到晚三叠的两足行走的原始恐龙，这一长达几千万年的漫长演化历程也许就被浓缩这短短十几年的个体发育之中。

　　图2 鹦鹉嘴龙幼年个体中前肢放射状的脉管通道（a，b）与后肢纵向发育的脉管通道（c，d） （赵祺供图）